Das letzte im Biologie-Lehrplan der 12. Jahrgangsstufe vorgesehene Kapitel betrachtet Verhaltensweisen, die in sozialen Gruppen eine Rolle spielen.
Dazu ist es zunächst wichtig verschiedene Formen des Zusammenlebens zu unterscheiden. (Buch, S. 117)
Gruppen, die sich bilden, können unterschiedlich groß sein. Woran liegt das? Welche Faktoren beeinflussen die Größe einer Gruppe? (Buch, S. 116 – 119)
Um das Funktionieren einer Gruppe zu gewährleisten, müssen sich die Mitglieder verständigen können: Es ist eine Kommunikation nötig. (Grundlagen: Buch, S. 124; Vertiefung: S. 125 – 127)
Wo mehrere Individuen zusammenkommen gibt es auch Streit. Welche Formen aggressiven Verhaltens unterscheidet man und wie kann Aggression vermieden werden? (Buch S. 128 – 131, 136 – 139)
Es gibt Tiere, die ihr Leben lang sehr isoliert leben und kaum Kontakt zu Artgenossen haben. Spätestens wenn sie sich fortpflanzen wollen, brauchen sie aber einen Partner. Welche Strategien gibt es, einen zu finden? (Buch S. 140 – 143, 146 -149)
Einige Verhaltensstrategien in Gruppen scheinen auf den ersten Blick altruistisch. Das bedeutet, das handelnde Tier hat eher einen Nachteil, während ein anderes Tier davon profitiert. Das würde aber dem Evolutionsgedanken widersprechen – stark vereinfacht: Wenn ein Tier eine Verhaltensweise zeigt, muss es dafür Energie aufwenden. Tiere, die diese Verhaltensweise nicht zeigen, verbrauchen weniger. Es sollte sich das Tier stärker vermehren können, das weniger Energie verbraucht. Die anderen sollten nach und nach aussterben. Wie kann es dann sein, dass sich trotzdem scheinbar altruistische Verhaltensweisen entwickelt haben und bestehen bleiben. (Buch, S. 120 – 123)
Soziale Verbände und Kommunikation
Formen sozialer Verbände
Lest den grauen Kasten auf S. 117 (Formen sozialer Verbände) und verinnerlicht die Begriffe!
Schließt das Buch!
Ordnet den folgenden Verbänden den richtigen Fachbegriff zu!
1. Kattas (Lemur catta) leben in Gruppen zu ca. 13 – 15 Tieren. Die Gruppen werden von einem zentralen Weibchen angeführt, dass z.B. die Bewegungsrichtung der Gruppe bestimmt. Aufgrund einer ausgebildeten Rangordnung ist klar festgelegt, in welcher Reihenfolge die Tiere dem anführenden Weibchen folgen dürfen.
2. Auf dem Blütenstand einer Schafgarbe befinden sich verschiedene Käfer, zwei Fliegen und ein Schmetterling um den Nektar der Pflanze zu trinken.
Kattas bilden individualisierte, geschlossene Verbände. (Warum? Individualisiert bedeutet, die Tiere kennen sich untereinander persönlich. Das ist hier zwingend erforderlich, sonst könnten die Tiere die Rangordnung nicht einhalten.
Die verschiedenen Tiere auf einer Blüte bezeichnet man als Aggregation. Es gibt keine Bindung oder Beziehung zwischen den Tieren. Sie befinden sich nur aufgrund eines äußeren Umweltfaktors (dem Nektar) zusammen an diesem Ort.
Signale
Betrachtet zunächst nur die Abb. 1. Auf der S. 124, lest nicht den Text!
Versucht folgende Aufgabe zu lösen: Ein frisch geschlüpftes, einsames Küken piept laut und wedelt aufgeregt mit den Flügeln. Die Henne, die das Ei gelegt hat, aus dem das Küken geschlüpft ist, kommt herbei gerannt. Spielt man die Rufe des Kükens von einem Tonband ab, kommt die Henne ebenfalls herbeigerannt. Stülpt man über das Küken eine Glasglocke, so dass die Henne das Küken zwar sehen kann, die Rufe jedoch nicht hört, interessiert sich die Henne nicht für das Küken. Interpretieren Sie dieses Verhalten aus kommunikationstheoretischer Sicht!
Lest nun die Seiten 124 – 125 ohne den blauen Kasten (Ritualisierung).
Schließt das Buch!
Legt eine Tabelle an, die ihr mit folgenden Aspekten füllt: Welche Arten von Signalen gibt? Was sind die Vor- und Nachteile der jeweiligen Signalarten? Nenne ein konkretes Beispiel für jede Signalart!
Das Küken ist der Sender. Die Information könnte mit "ich bin allein, hilflos und brauche Schutz" beschrieben werden. Diese Information wird codiert und in Form von Lauten und auch durch das Wedeln mit den Flügel geäußert. Das sind Signale (akustische und optische). Der Empfänger ist die Henne, die diese Signale wieder in die ursprüngliche Information decodiert. Die Henne kann offensichtlich nur akustische Signale decodieren. Dies zeigt der Versuch mit dem Tonband. Die optischen Signale können von der Henne nicht verarbeitet werden (das zeigt der Versuch mit der Glasglocke).
Eine Übersicht über die verschiedenen Signalarten mit Beispielen und deren Vor- bzw. Nachteile findet ihr im Skript.
Leben in der Gruppe
Leben in der Gruppe
Viele Tiere leben solitär (alleine) und kommen nur zur Paarung mit einem Partner zusammen. Andere dagegen bilden Gruppen. In der letzten Einheit ging es u. a. um die verschiedenen Formen des Zusammenhalts in solchen Gruppen. Manchmal ist der eher locker, manchmal aber auch sehr eng. In dieser Einheit geht es um eher theoretische Modelle zur Gruppengröße.
Lest die Seiten 116 - 119!
Interpretiert die Grafiken im Buch S. 116 (linke Randspalte, drei Grafiken)! Am besten schriftlich oder laut mündlich. Bitte nicht vorher auf "Anzeigen" klicken.
Beschreibung der Grafik: Die Grafiken zeigen sowohl die Häufigkeiten von Störungen und die Häufigkeiten von Angriffen durch Räuber als auch die Menge gefressener Jungtiere bei Zwergmangusten, einmal in Gruppen mit weniger als 5 Tieren und einmal in Gruppen mit mehr als 5 Tieren. Beschreibung des Verlaufs:Störungen treten in beiden Gruppengrößen gleich häufig auf, Angriffe erfolgen auf Gruppen mit mehr als 5 Tieren deutlich seltener. In großen Gruppen werden keine Jungtiere von Räubern gefressen. Erklärung des Zusammenhangs:Im Wesentlichen kann man hier den Text im Schulbuch zusammenfassen. In großen Gruppen gibt es mehr "Wächter", die die anderen in der Gruppe vor einem Angreifer warnen können. Damit sind Räuber quasi nicht mehr erfolgreich.
Interpretiert die Abbildung 2 im Buch auf der S. 118 (Haussperling)! Am besten schriftlich oder laut mündlich. Bitte nicht vorher auf "Anzeigen" klicken.
Beschreibung der Grafik: Die Grafik zeigt die Rate des schnellen Umblickens in Abhängigkeit von der Schwarmgröße bei Haussperlingen. Beschreibung des Verlaufs: Je größer der Schwarm, desto seltener blicken die Vögel um (Das klickt irgendwie etwas schräg...). Die Abnahme ist nicht linear, sondern logarithmisch. Bei sehr kleinen Gruppen führt die Vergrößerung der Gruppe zu einem starken Abfall der fürs Umblicken investierten Zeit, bei sehr großen Gruppen kaum noch. Oder anders herum: Wenn die Gruppen sehr klein werden, steigt die Zeit fürs Umblicken sehr rasch an. Erklärung des Zusammenhangs: Umblicken sorgt für die Sicherheit der ganzen Gruppe. Damit die Sicherheit permanent gewährleistet ist, muss auch ständig ein Tier umblicken. Je mehr Tiere in der Gruppe vorhanden sind, umso stärker verteilt sich diese Aufgabe und die Tiere können anderen Verhaltensweisen nachgehen.
Interpretiert die Abbildung 1 im Buch auf der S. 119 (Schwalbenneester)! Am besten schriftlich oder laut mündlich. Bitte nicht vorher auf "Anzeigen" klicken.
Beschreibung der Grafik: Die Grafik zeigt die relative Häufigkeit von Wanzen in Schwalbennestern in Abhängigkeit von der Größe der Brutkolonie. Beschreibung des Verlaufs: Je größer die Kolonie, desto mehr Wanzen befinden sich in den Schwalbennestern. Erklärung des Zusammenhangs:Im Text nicht sehr tiefgründig erklärt. Vermutlich könnte man hier ähnlich argumentieren wie bei Pflanzenschädlingen in einer Monokultur. Zum einen ist die Wahrscheinlichkeit bei großen Kolonien einfach größer, dass heimkehrende Schwalben eine Wanze in die Kolonie einbringen (einfach weil die Kolonie von mehr Tieren angeflogen wird). Und wenn die Wanzen erst einmal da sind, bietet eine große Kolonie selbstverständlich hervorragende Vermehrungs-Bedingungen.
Beschreiben Sie die folgenden Abbildungen mit Daten zu einer in Gruppen lebenden Affen-Art (Keine Begründung für den Verlauf nötig)
Beschreibung der Grafiken: Die Grafiken zeigen sowohl die Häufigkeit aggressiver Auseinandersetzungen als auch die erfolgreichen Vertreibungen anderern Gruppen bei einer Affenart in Abhängigkeit von der Gruppengröße. Beschreibung des Verlaufs: Je größer die Gruppe, desto häufiger erfolgen aggressive Auseinandersetzungen, desto häufiger werden aber auch andere Gruppen erfolgreich vertrieben.
1. Zusammenfassung: Leben in der Gruppe
Fast man alle bisher betrachteten Grafik zusammen. Wie könnte man dann eine einfache Faustregel für das Leben in der Gruppe formulieren.
Das Leben in der Gruppe hat sowohl Vor- als auch Nachteile.
Optional: Schaut ein Video (0:59) über Zwergmangusten: Hier klicken
Das Optimalitäts-Prinzip
Das Leben in der Gruppe hat also Vor- und Nachteile.
Zeichnet eine Grafik in der auf der y-Achse die Kosten (ein Nachteil) dargestellt sind und zwar in Form von Nahrungskonkurrenz. Das Ganze in Abhängigkeit von der Gruppengröße. Stellt folgende Überlegung an: Betrachtet ein Tier, das Früchte von Bäumen frisst. Wie schwierig ist für eine kleine Gruppe (wie groß ist ihr Nachteil) sich mit Nahrung zu versorgen? Wie schwierig ist es für große Gruppen?
Zeichnet dann in die selbe Grafik eine zweite Kurve ein. Die soll zu einer zweiten y-Achse gehören, die ihr am rechten Rand der Grafik einfügt (das sieht man nicht so oft, ist dennoch üblich). Die zweite y-Achse soll den Nutzen (auch "benefit" oder Vorteil) darstellen und zwar gemessen an dem Druck der von Räubern auf eine Gruppe ausgeübt. Mit Druck ist hier gemeint: Wie schlimm ist es für die Gruppe, wenn ein Räuber in der Nähe ist? Wie schlimm ist es für die Gruppe, wenn ein Mitglied vom Räuber gefressen wird? Stellt folgende Überlegungen an: Betrachtet ein Tier, dass kaum Verteidigungsstrategien (außer vielleicht "Wegrennen") besitzt. Wie hoch ist der Druck von Räubern auf eine kleine Gruppe, wie hoch auf eine große?
Zeichnet in die selbe Grafik eine weitere Kurve ein, die zur zweiten y-Achse (Räuberdruck) gehören soll! Diesmal soll die Anzahl der Räuber in dem Gebiet, in dem die untersuchten Tiere leben sehr viel kleiner sein.
Überlegt, wie man aus dieser Grafik ablesen kann, welche Gruppengröße für die betrachteten Tiere ideal wäre!
Unterscheidet sich die Gruppengröße in Abhängigkeit von der Anzahl an Raubtieren im Gebiet?
Datei:Gruppe Opt ML2.jpg
Die optimale Gruppengröße liegt dort, wo sich die Kurven von Nutzen und Kosten schneiden. Kleinere Gruppen hätten einen kleineren Nutzen, größere Gruppen höhere Kosten. Dieses Prinzip, dass es eine mittlere Gruppengröße gibt, bei der der Nutzen relativ hoch und die Kosten relativ niedrig sind, nennt man Optimalitäts-Modell.
Wenn sich wenige Räuber im Gebiet aufhalten, ist auch der Druck nicht so groß. Auch wenn es sich bei der Grafik nur um theoretische Überlegungen handelt, findet man dazu passende Phänomene in der Natur: In Gebieten mit mehr Räubern sind die Gruppen von Beutetieren tatsächlich im Durchschnitt größer als in Gebieten mit wenigen Räubern.
Das Optimalitäts-Prinzip
Das Optimalitäts-Prinzip kann auch auf andere ethologische Sachverhalten angewendete werden. Zum Beispiel auf die Reviergröße. Zum Thema "Revier" möchte ich nicht viel sagen. Optional (freiwillig) könnt ihr die S. 132 lesen. Für diese Einheit genügt es, wenn ihr wisst, dass "ein Revier" ein Gebiet ist, das von einem Tier oder einer Gruppe gegen Eindringlinge verteidigt wird.
Zeichnet eine Grafik die auf der y-Achse sowohl die Kosten, als auch die Nutzen eines Reviers in Abhängigkeit von seiner Größe zeigt! Stellt euch dazu folgende Fragen:
Betrachtet ein hypothetisches Lebewesen, dass Pflanzen als Nahrung anbaut, aber auch Tiere frisst. Das Tier soll mit seinem Partner und zwei Kindern ein Revier besetzen und gegen Eindringlinge verteidigen. Wie ändert sich der Nutzen, wenn das Gebiet, das die Gruppe besetzen kann, vergrößert wird?
Wenn das Revier sehr groß ist und die Gruppe völlig ausreichend ernährt, wie ändert sich der Nutzen, wenn es noch größer wird?
Wie ändern sich die Kosten, wenn das Gebiet immer größer wird?
Die Kosten nehmen (im Idealfall) linear zu. Die Kosten eines Reviers bestehen hauptsächlich darin, die Grenzen zu verteidigen, also z.B. Zeit darauf zu verwenden, an den Grenzen entlang zu patrouillieren. Nimmt man z.B. ein kreisrundes Revier an, nehmen die Grenzen (der Umfang) linear mit dem Faktor 2*pi*r zu.
Der Nutzen nimmt zunächst mit steigender Fläche zu, weil mehr angebaut werden kann etc. Allerdings wird der Anstieg bei sehr großen Flächen immer weniger relevant. Stellt euch vor, der Gruppe gehört die halbe Welt. Nahrung ist im Überfluss vorhanden. Versteck- und Schlafmöglichkeiten gibt es unzählige. Wenn man der Gruppe nun die ganze Welt zur Verfügung stellen würde, hätte das quasi keinen Mehrwert.
Das Optimalitäts-Prinzip
Wo findet man in der gezeichneten Grafik die optimale Reviergröße?
Datei:Revier Opt ML2.jpg
Dort wo der Abstand zwischen Kosten und Nutzen am größten ist. (Nur in dem hier gezeichneten Fall. Wurde die Grafik so gezeichnet, dass die Kosten-Linie immer über der Nutzen-Linie liegt, dann ist die optimale Revier-Größe dort, wo der Abstand am kleinsten ist)
Uneigennütziges Verhalten: Altruismus?
Normalerweise sollten sich bei Tieren Verhaltensweisen evolutionär durchsetzen, die für sie einen Vorteil bedeuten. Manche Tiere tun jedoch Dinge, die auf den ersten Blick für sie nur einen Nachteil bedeuten. Zum Beispiel gibt es bei den Florida-Buschhähern (Bild) das Phänomen des "Helfens". In der Regel gibt es deutlich mehr Männchen als Weibchen und während der Brutsaison finden einige Männchen keinen Partner. Etliche von diesen Männchen engagieren sich jedoch als "Helfer" und schaffen für die Jungtiere eines anderen Paares Nahrung herbei. Die folgende Grafik zeigt Ergebnisse einer Studie zu dieser Thematik. In der Studie wurde brütenden Paaren ihr Helfer weggenommen (Wie auch immer das gemacht wurde...omg!), das ist die Experimentalgruppe. Verglichen wurde die durchschnittliche Anzahl an Nachkommen dieser Gruppe mit dem Durchschnitt an Nachkommen von Gruppen, die ihre Helfer behalten haben (Kontrollgruppe).
Die Grafik zeigt die durchschnittliche Anzahl an Nachkommen bei zwei Gruppen von Florida-Buschhähern in den Jahren 1987 und 1988 (und insgesamt). Verglichen wird die Gruppe der Vögel, die ihren Helfer verloren haben mit der Gruppe, die ihren Helfer behalten haben. Die Anzahl der Nachkommen ist in der Gruppe mit Helfer deutlich höher. Der Helfer hat für das brütende Paar also tatsächlich einen großen Vorteil. (Aber für sich selbst?)
Uneigennütziges Verhalten: Altruismus?
Lest die S. 120 und fasst zusammen, wie erklärt wird, dass die Verhaltensweise "Helfen" sich evolutionär durchsetzt, obwohl sie doch scheinbar zunächst nur Kosten für das helfende Tier verursacht!
Kurz zusammengefasst spielt hier der Begriff "indirekte Fitness" die entscheidende Rolle. Vereinfacht ausgedrückt: Die Helfer sind oft mit dem brütenden Paar verwandt. Das bedeutet sie haben statistisch gesehen einen gewissen Teil der Gene gemeinsam. Der Helfer sorgt mit seinem "Helfen" also dafür, dass ein Teil seiner Gene (also auch die, die das "Helfen" verursachen) in die nächste Generation gelangt auch ohne, dass er sich selbst fortpflanzt.
Außerdem werden Helfer im nächsten Jahr von Weibchen bevorzugt, was den Fortpflanzungserfolg der Helfer stark erhöht.
Uneigennütziges Verhalten: Altruismus?
Das bedeutet, dass "Helfen" mehr Sinn macht, bei Personen mit denen man näher verwandt ist.
Interpretiert (diesmal ausführlich) dazu die folgende Grafik, die Daten von Affen enthält!
Beschreibung der Grafiken: Die Grafik zeigt die Häufigkeit gegenseitigen Lausens in Abhängigkeit vom Verwandtschaftsgrad. Beschreibung des Verlaufs: Je höher der Verwandtschaftsgrad, desto häufiger wird gelaust. Erklärung des Zusammenhangs: Man kann hier mit indirekter Fitness argumentieren: Derjenige der laust, hat zunächst Kosten (er muss Zeit aufwenden, die er nicht für Nahrungssuche, Partnersuche etc. verwenden kann). Der gelauste Affe hat Vorteile (Parasiten werden entfernt). Sind die sich lausenden Tiere jedoch verwandt, trägt die Verhaltensweise dazu bei, dass die Gene des lausenden Tiers, die sich aufgrund der Verwandtschaft teilweise auch im gelausten Tier befinden, größere Chancen haben, in die nächste Generation zu gelangen.
Die Hamilton-Ungleichung kann man hier noch anführen. Sie ist allerdings nicht generell anwendbar, daher gehe ich nicht weiter darauf ein.
Uneigennütziges Verhalten: Altruismus?
Soweit so gut. Über die indirekte Fitness kann man also die Verhaltensweise von Helfern erklären. Leider funktioniert das nur bei primären Helfern. Das sind genau die, die eben verwandt mit dem brütenden Paar sind. Bei Graufischern (Bild) tauchen allerdings sekundäre Helfer auf, diese sind nicht mit dem brütenden Paar verwandt.
Beschreiben Sie dazu die folgende Grafik (keine Erklärung)!
Beschreibung der Grafiken: Die Grafik zeigt die für Jungtiere herbeigeschaffte Menge Futter (in Kilokalorien) von den Eltern und primären bzw. sekundären Helfern. Beschreibung des Verlaufs: Die Eltern schaffen sehr viel Nahrung herbei (das Weibchen etwas weniger, weil es auch noch brütet), primäre Helfer fast so viel wie der eigene Vater, sekundäre Helfer tragen nur geringfügig zur Ernährung der Jungtiere bei.
Salopp könnte man auch sagen: Sekundäre Helfer reißen sich jetzt nicht gerade ein Bein aus...
Uneigennütziges Verhalten: Altruismus?
Beschreiben Sie (diesmal nur sehr kurz) die folgenden Grafiken, die ebenfalls anhand von Graufischer-Daten gewonnen wurden (keine Erklärung)!
Auch sekundäre Helfer haben im 2. Jahr einen Fitnessgewinn.
Uneigennütziges Verhalten: Altruismus?
Lesen Sie im Buch S. 121 die ersten vier Absätze (Nicht zu lesen "Eusozialität")
Hier wird das "Helfen" von nicht-verwandten Tieren mit reziprokem Altruismus erklärt. Füllen Sie diesen Fachbegriff etwas mit Leben!
Reziproker Altruismus könnte stark vereinfacht mit: "Hilfst Du mir, helf ich Dir!" veranschaulicht werden. Die Vampirfledermäuse im Text helfen anderen häufiger, wenn ihnen von den zu helfenden bereits einmal geholfen wurde. Tatsächlich zeigen auch psychologische Studien beim Menschen einen ähnlichen Effekt: Berufsgruppen, die anderen helfen (Feuerwehrmänner, Krankenschwester etc.) genießen in der Regel einen sehr guten Ruf. Allerdings kann man beim Menschen hohes Ansehen nicht zwangsläufig mit höherem Fortpflanzungserfolg gleichsetzen.
Uneigennütziges Verhalten: Altruismus?
Optional: Schaut ein Video (2:43) über den Florida Buschhäher: Hier klicken
Ritualisierung
Kommunikation und Ritualisierung
Wenn ihr den Hefteintrag bereits gelesen habt, ist euch sicher aufgefallen, dass einige Aspekte in der Unterrichtseinheit zum Thema "Kommunikation" noch nicht angesprochen wurden. Das soll heute nachgeholt werden. Einstieg: Gerade beim Balzverhalten zeigen einige Tiere sehr spektakuläre, teilweise auch sehr lustige Verhaltensweisen.
Schaut als Einstieg in die Thematik das folgende Video (06:36 min., verpflichtend): Hier klicken!
Die Entstehung solcher Verhaltensweisen kann man mit "Ritualisierung" erklären. Bevor dieser Begriff hier definiert werden soll, vorher noch ein anderer Begriff, der in eurem Buch genannt wird: "Ausdrucksverhalten". Als Ausdrucksverhalten bezeichnet man Verhaltensweisen (optische, wie z.B. Bewegungen / akustische, wie z.B. Lautäußerungen), die auf einen Empfänger eine Signalwirkung haben (sollen). Sie also letztlich der Kommunikation dienen.
Wiederholung: Zeichnet das informationstheoretische Schema zur Kommunikation
Der Unterschied zwischen Ausdrucksverhalten und anderen Verhaltensweisen liegt also im Signalcharakter. Noch einmal zur Verdeutlichung: Eine Katze lauert hinter einem Blumentopf im Garten und fixiert eine junge Amsel beim Picken nach Regenwürmern. Plötzlich springt sie blitzartig in Richtung des Vogels, fährt ihre Krallen aus und versucht die Amsel zu packen.
Das ist eine Verhaltensweise. Die Katze führt diese Verhaltensweise aus, weil sie Hunger hat (bzw. um ihren Spieltrieb zu befriedigen). Mit diesem Verhalten soll keinem Empfänger etwas signalisiert werden. Sie kommuniziert nicht. Eine Katze streunt durch das Dorf. Plötzlich trifft sie auf einen entlaufenen Hund. Sie macht einen Katzenbuckel, sträubt das Fell und faucht.
Das ist auch eine Verhaltensweise. In diesem Fall aber genauer: Ein Ausdrucksverhalten. Die Katze führt diese Verhaltensweise aus, um dem Hund etwas zu signalisieren. Durch das Abspreizen des Fells und den Katzenbuckel wirkt die Katze größer. Man könnte sagen, sie signalisiert damit ihre "Kampfkraft" (das klingt etwas schräg). Auch die Laute unterstreichen vermutlich die Bereitschaft, sich auf eine aggressive Auseinandersetzung einzulassen.
Nun aber zum Begriff Ritualisierung: Viele Ausdrucksverhaltsweisen sind vermutlich im Laufe der Evolution aus anderen Verhaltensweisen hervorgegangen, die ursprünglich einem anderen Zweck gedient haben. Dieser (evolutionäre, phylogenetische) Vorgang: Die Veränderung in der Bedeutung einer Verhaltensweise für das Tier, bezeichnet man als Ritualisierung.
Definition: Hat sich eine Verhaltensweise im Laufe der Evolution so verändert, dass ihre ursprüngliche Bedeutung verloren geht und sie nun nur noch Signalcharakter zur Kommunikation hat, spricht man von Ritualisierung. Häufig werden dabei Verhaltenselemente stark vereinfacht oder auch übertrieben, mit auffälligen Körpermerkmalen unterstützt, rhythmisch wiederholt, teilweise aber auch ausgelassen.
Schaut das folgende Video (01:35 min.) von balzenden Haubentauchern. Es handelt sich hier um einen Klassiker ritualisierter Verhaltensweisen. Achtet dabei auf folgende Punkte:
Bei ca. 00:20 und 00:30 wird eine spezielle Bewegung des Kopfes ausgeführt. Wozu könnte diese ursprünglich gedient haben?
Beschreibt was im Zeitabschnitt von ca. 00:45 - 01:00 zu sehen ist. Aus was für einer Verhaltensweise könnte dieser Teil des Balzverhaltens entstanden sein?
00:20 und 00:30: Es wird eine kurze Bewegung mit dem Schnabel in den hinteren Teil des Gefieders durchgeführt. Ursprünglich könnte das "Putzverhalten" bzw. Gefiederpflege gewesen sein.
00:45 - 00:10: Es werden mit dem Schnabel Wasserpflanzen aufgenommen und dem Partner auffällig präsentiert. Ursprünglich könnte diese Verhaltensweise mit dem Nestbau zu tun gehabt haben. (Dazu muss man wissen, dass Haubentaucher ein Nest aus Wasserpflanzen bauen)
Beispiel-Aufgabe 1
Während der Balzzeit führt der Auerhahn ein sehr auffälliges Schauspiel auf: Mit aufgefächerten, steil aufgerichteten Schwanzfedern und hoch gerecktem Kopf betritt er eine Lichtung im Wald. Dort kann man des Balzgesang hören. Dieser besteht aus rhythmischem Klappern mit dem Schnabel, dem Trillern und verschiedenen weiteren Elementen. Insgesamt dauert eine Einheit etwa sechs Sekunden. Interpretieren Sie dieses Verhalten aus ethologischer Sicht!
Wie immer bei dieser Aufgabenstellung solltet ihr die folgenden drei Punkte abarbeiten: Identifikation des Verhaltens + Fachbegriff: Es handelt sich beim Balzverhalten des Auerhuhns um ein ritualisiertes Verhalten: Definition: Ein Verhalten, das ursprünglich einem anderen Bedeutungskreis zugeordnet war, wird nun als Signal zur Kommunikation eingesetzt. Häufig werden dabei Verhaltenselemente stark vereinfacht oder auch übertrieben, mit auffälligen Körpermerkmalen unterstützt, rhythmisch wiederholt, teilweise aber auch ausgelassen. Zuordnung von Textstellen des konkreten Beispiels zu den allgemeinen Begriffen der Definition: Ursprünglich könnte das Auffächern und Aufrichten der Schwanzfedern aus dem Bereich des Aggressionsverhaltens stammen. Die Vergrößerung der Körperumrisse ist dort typisch. Nun ist diese Verhalten einzig als Signal zur Kommunikation mit Weibchen umfunktioniert. Es signalisiert Paarungsbereitschaft. Typisch für ritualisiertes Verhalten ist hier das rhythmische Klappern mit dem Schnabel.
Beispiel-Aufgabe 2
Ein weiteres Beispiel: In eurem Buch ist anhand verschiedener Fasan-Arten die Entwicklung von einem einfachen Balzverhalten hin zu einem komplexen Balzverhalten im Sinne einer Ritualisierung schön beschrieben.
Lest zunächst im blauen Kasten Zettelkasten "Ritualisierung" auf S. 124 nur den ersten Absatz.
Eine Aufgabe zu diesem Textabschnitt könnte lauten: Interpretieren Sie diese Verhaltensweisen im Sinne einer Ritualisierung!
Die Lösung für eine derartige Aufgabe wäre dann der zweite Absatz des Zettelkastens. Lest diesen jetzt!
Ritualisierung beim Menschen
Auch der Mensch zeigt etliche ritualisierte Verhaltensweisen bei der Partnerfindung. Sucht konkrete Beispiele!
z.B.: Manche Jungs lassen vor der Disko den Motor ihres Autos aufheulen. "Vollgas geben" macht auf einem Parkplatz keinen Sinn. Ein ursprünglich aus einem anderen Funktionskreis stammendes Verhalten hat jetzt nur noch Signalcharakter zur Kommunikation im Sinne von "Ich-bin-bereit-zur-Paarung".
Ritualisierung beim Menschen
Ein letzter Punkt: Manche ritualisierten Verhaltensweisen dienen der Festigung sozialer Bindungen. Bsp.: "Küssen". Einige Forscher glauben, diese Verhaltensweise diente ursprünglich dem Übertragen von Nahrung. Tatsächlich kommt das sehr oft bei Vögeln vor, wenn Elterntiere ihre Jungen füttern. Beim Tukan auch zwischen den erwachsenen Tieren selbst. Auch bei einem noch sehr ursprünglich lebenden Naturvolk auf Neuguinea kaut die Mutter harte Nahrung vor, bevor sie diese von Mund zu Mund ihrem Kind übergibt. Schimpansen zeigen ein dem "menschlichen Küssen" ganz ähnliches Verhalten. Heute wird beim Küssen (in der Regel) keine Nahrung mehr übergeben. Es ist lediglich ein Signal im Sinne der Kommunikation für die Information "Ich mag Dich".
"Streicheln" könnte ebenso ein ritualisiertes Verhalten zur Festigung sozialer Bindung sein. Auch ohne sexuelle Komponente: Z.B. wenn eine Person traurig ist, kann durch das "in-den-Arm-nehmen" oder "über-den-Kopf-streichen" Trost gespendet werden. Evtl. könnte dieses Verhalten vom "Sich-gegenseitig-Parasiten-aus-dem-Fell-picken" abstammen. Tatsächlich lausen sich bestimmte Affenarten auch dann gegenseitig, obwohl überhaupt keine Parasiten vorhanden sind. Auch hier könnte das Signal im Sinne der Kommunikation bedeuten "Ich mag Dich", "Ich stehe Dir bei" usw.
Aggressionsverhalten
Aggressionsverhalten
Die heutige Einheit soll einen Themenkomplexe behandeln, der eng mit dem Leben in der Gruppe verknüpft sind: Das Aggressionsverhalten.
Nachdem alle Tiere einer Art die gleichen fundamentalen Bedürfnisse haben, entsteht logischerweise eine Konkurrenz um bestimmte Ressourcen. Zumindest wenn diese begrenzt sind und/oder viele Tiere (z.B. in einer Gruppe) im gleichen Gebiet leben. Folgende Fragen sollen in dieser Einheit beantwortet werden:
Welche Formen / Stufen von Aggression gibt es?
Welche Möglichkeiten gibt es aggressives Verhalten zu beenden?
Welche Theorien gibt es, die aggressives Verhalten beim Menschen erklären?
Welchen Sinn hat aggressives Verhalten?
Welche Formen / Stufen von Aggressionen gibt es?
Grundsätzlich unterscheidet man interspezifische von intraspezifischer Aggression. Diese Begriffe tauchten bereits beim Thema Kommunikation auf. Stelle eine begründete Vermutung auf, was diese Begriffe bedeuten und nenne jeweils zwei frei gewählte Beispiele aus der Lebensumwelt!
Die Vorsilbe "inter..." bedeutet zwischen, "intra..." bedeutet innerhalb. Die Silbe "spezifisch" meint hier im biologischen Sinne Art. Intraspezifische Aggression wären also aggressive Verhaltensweisen innerhalb einer Art, z.B.: Zwei Amseln streiten im Garten um ein Revier; ein ranghöheres Raubtier droht einem rangniedrigeren Tier beim Fressen der gemeinsam erlegten Beute weg (z.B. bei Wölfen). Interspezifische Aggression bezeichnet dann Verhaltensweisen, die zwischen Arten auftritt, z.B. ein Raubtier jagt ein Beutetier (Löwe und Kaffernbüffel) oder eine Mutter verteidigt ihre Eier/Jungen gegen artfremde Angreifer (Adelie-Pinguin-Mutter hackt nach Raubmöwe)
Für den Fall, dass ihr die genannten Tiere nicht kennt:
Kämpfende Amseln
Sich drohende Wölfe
Löwin fängt Büffel
Adeliepinguiune
Raubmöwe erbeutet jungen Eselspinguin
intraspezifische Aggression
Hier soll es überwiegend um die intraspezifische Aggression gehen. Als Beispiel betrachten wir Teile vom Balzverhalten von Hirschen. Es steht also die "Ressource Weibchen" im Vordergrund, um die sich mehrere Männchen streiten.
Lest dazu im Buch die S. 128 Abs. 1-5 und die S. 129!
Schaut anschließend das folgende Video!
Überprüft, ob ihr alle im Text genannten Aggressionsstufen erkennen konntet!
Beschädigungskampf: - konnte hier nicht erkannt werden -
Imponieren
Etwas weitergehende Ausführungen zu den einzelnen Stufen: Imponieren.
Es handelt sich um die schwächste Form aggressiven Verhaltens,
Ein Kampf wird oft lediglich angedeutet.
Flieht ein Kontrahent bereits jetzt (z.B. weil er die Stärke des Gegners nun besser einschätzen kann), endet auch die Auseinandersetzung in der Regel. So können echte Kämpfe und damit Verletzungen vermieden werden.
Oft spielt hier Ritualisierung (s. dort) eine Rolle, Stichwort: Ausdrucksverhalten.
Typisch für Imponier- oder Droh-Gesten sind:
Das deutliche Präsentieren von "Waffen" (Zähnen, Krallen, Hörnern etc.)
Vergrößern des Körperumrisses (durch Aufstellen von Haaren, Federn etc.)
Warnäußerungen durch Laute und Farben (Fauchen, Präsentation von bunt gefärbten Körperpartien)
Beispiele:
Flusspferde präsentieren ihre gigantischen Zähne (die sie für die Nahrungsaufnahme überhaupt nicht benutzen).
Kämpfende Flusspferde, bei der die Zähne zum Einsatz kommen (das ist dann kein Droh- bzw. Imponierverhalten mehr).
Auch Hanuman-Languren besitzen scharfe Eckzähne, die sie nur zum Drohen einsetzen. Sie ernähren sich rein vegetarisch.
Anolis spannen bei Anwesenheit eines Rivalen ihren gefärbten Kehlsack auf.
Kommentkampf
Ein Kommentkampf läuft nach bestimmten, ritualisierten Regeln mit besonderen Pariertechniken ab.
Schutz des angegriffenen Körperteils (Bsp.: Wildschweine rammen sich gegen die Schulter, die mit einer dicken Schulterplatte geschützt ist),
Normalerweise tödlichen Waffen werden nicht eingesetzt (Bsp.: Piranha: Verwenden im Kommentkampf anstatt der extrem spitzen Zähne die Flossen, um Stärke zu demonstrieren (Flossenschlag); Giftschlangen: statt sich mit ihren Giftzähnen zu beißen, umwinden sie sich mit ihren Körpern; Antilopen: Schlagen nicht mit Hörnern zu, sondern stemmen Stirn gegeneinander),
Ein Kommentkampf endet bei Tieren mit hoher Fluchtbereitschaft (Ratten/Tauben) durch Flucht des Unterlegenen. Falls eine Flucht nicht möglich ist (z.B. weil zwei Tiere in einem Käfig gehalten werden, entsteht ein Ernstkampf)
Bei sozial lebenden Tieren mit geringer Fluchtbereitschaft endet ein Kommentkampf durch Demuts- und Beschwichtigungsverhalten; auf diese Weise kann der Unterlegene sich rechtzeitig absetzen und in Sicherheit bringen und/oder seine aggressionsauslösenden Signale verbergen; oftmals sind diese Verhaltensweisen ritualisiert (z.B. Hunde legen sich auf den Rücken und präsentieren verwundbare Stelle (Kehle).
Demutsverhalten löst häufig beim Überlegenen eine Tötungshemmung aus
Das erste Video zeigt zwei Sandrasselotter, die zu den giftigsten Schlangen (für den Menschen) überhaupt zählen. Trotzdem setzen sie ihre Giftzähne bei diesem Kommentkampf nicht ein, sondern versuchen sich gegenseitig auf den Boden zu drücken. (In diesem Video nicht besonders deutlich)
Spektakulärer sind die Kommentkämpfe der Zornnattern. Diese sind allerdings ungiftig. Das Video hat ein 20sekündiges Intro, dieses könnt ihr überspringen.
Falls ein Kommentkampf nicht entschieden werden kann, geht dieser in einen Beschädigungskampf über! Es muss aber nicht immer erst ein Kommentkampf stattfinden.
Ziel: Töten des Unterlegenen
keine festen Regeln
Beispiele gibt es bei Krebsen, Spinnen, Ratten, Löwen....
Ein sehr grausames Beispiel dafür, wie sich der Mensch diese genetisch bedingte Veranlagung bei manchen Tieren zu Aggressionsverhalten ausnutzt, sind Hahnenkämpfe. Fast weltweit verboten, finden sie immer noch z.B. auf den Philippinen statt: Zwei Hähne werden in eine Arena gesteckt. Die Tiere gehen solange aufeinander los, bis einer der beiden stirbt. In freier Wildbahn würde vermutlich der Unterlegene vorher versuchen zu fliehen. In der Arena kann er es aber nicht.
Welche Möglichkeiten gibt es aggressives Verhalten zu beenden?
Die Möglichkeiten wurden bereits aufgezeigt: Bei Tieren, die z.B. in einem weitläufigen Gebiet leben und deren Zusammenhalt in der Gruppe nicht groß oder gar nicht vorhanden ist, hilft die Flucht. In engeren sozialen Verbänden können Demuts- oder Beschwichtigungsgesten aggressive Auseinandersetzungen beenden. Häufig werden dazu empfindliche Körperteile (z.B. die Kehle) dem Überlegenen präsentiert, so dass die Aggression endet oder gar nicht erst entsteht.
Japan-Makaken lausen sich.
Der weiße Hund unterwirft sich.
Speichel lecken zählt ebenfalls zu den Demutsgesten.
Verschiedene Strategien können die Entstehung von aggressiven Verhaltensweisen von vorneherein minimieren. Dazu zählen:
Ausbildung einer Rangordnung (s. S. 131 - nicht verpflichtend)
Etablierung eines Reviers (s. S. 132 - nicht verpflichtend)
Migration (s. S. 133 - nicht verpflichtend): In einem zu dicht besiedeltes Gebiet (oder einem Gebiet, dessen Ressourcen erschöpft sind) können sich Tiere entschließen das Gebiet zu verlassen.
Aggression: Erklärungsansätze
Welche Theorien gibt es, die aggressives Verhalten (beim Menschen) erklären?
Man muss hier zwischen proximaten und ultimaten Ursachen unterscheiden.
Wiederholung: Kläre diese beiden Begriffe im Zusammenhang mit Ethologie!
Proximate Ursachen: Hier werden eher physiologische Abläufe im Körper untersucht, die ein bestimmtes Verhalten auslösen. Z.B. könnten hier Hormone, bestimmte Umweltreize o.ä. eine Rolle spielen.
Ultimate Ursachen: Diese werden eher dem Gebiet der Verhaltensökologie zugeordnet. Es geht darum zu klären, warum diese Verhaltensweisen den Erhalt der Art sichern. Letztlich also, um zu zeigen, dass eine bestimmte Verhaltensweise einen höheren Fitness-Gewinn erzielt (im Sinne evolutionärer Fitness).
ultimate und proximate Ursachen
Auf die ultimaten Ursachen, die z.B. mit der "Spieltheorie" untersucht werden können, werde ich hier nicht eingehen. Obwohl das ein (für mich) äußerst interessantes Feld ist. Nur eine sehr kurze Zusammenfassung anhand eines stark vereinfachten Beispiels: Mit der Spieltheorie kann man z.B. zeigen, dass es (unter bestimmten Voraussetzungen) besser ist, wenn sich in einer Gruppe ein paar Individuen aggressiv verhalten, während der Großteil eher "pazifistisch" ist. Nach diesem Modell wäre es evolutionär also gar nicht möglich, dass sich ALLE Individuen einer Gruppe friedfertig verhalten. Denn eine konkurrierende Gruppe, in der es einige aggressive Individuen gäbe, wäre im Vorteil, man sagt, sie besitzt die "evolutionsstabilere Strategie" (ESS). Dieser Begriff ist im Skript schön erklärt und sollte verstanden worden sein.
Hier soll es zum Abschluss nur um die Frage gehen, woher kommt die Aggression (bezogen auf den Menschen), also um proximate Ursachen.
Heute geht man davon aus, dass zahlreiche Faktoren die Entstehung von aggressiven Verhaltensweisen beeinflussen. Das folgende Schema zeigt einige Parameter: Datei:Aggression proximateKomponenten.jpg
Das Schema zeigt, dass sowohl angeborene als auch erlernte Komponenten eine Rolle spielen. Früher gab es oft Streit um die Frage, ob sich Verhaltensweisen genetisch bedingt (angeboren) oder durch Umwelterfahrungen (erlernt) entwickeln. Heute weiß man, dass nahezu alle Verhaltensweisen oft etwas von beidem haben. Wenn auch in unterschiedlicher Zusammensetzung.
Trotzdem ein paar historische Aspekte dazu: Das (aus bekannten Gründen als überholt geltende) psychohydraulische Modell lieferte eine zeitlang Erklärungsansätze für eher angeborene Verhaltensweisen.
Skizzieren Sie mit einer Zeichnung das psychohydraulische Modell grob!
Gibt es Situationen, die mit diesem Modell gut erklärt werden könnten (in Bezug auf Aggression beim Menschen)?
Warum kann dieses Modell nicht als allgemeingültig für aggressives Verhalten (beim Menschen) herangezogen werden?
Mit diesem Modell könnte man z.B. erklären, warum manche Menschen bei einem bestimmten Auslöser / in einer bestimmten Situation ausrasten, andere nicht. Aufgrund der doppelten Quantifizierung (dieser Begriff ist immer noch gültig, auch wenn das psychohydraulische Modell nicht mehr verwendet wird) spielt nämlich nicht nur der Reiz eine Rolle, sondern auch "innere Faktoren" und die könnten bei unterschiedlichen Menschen ja gerade unterschiedlich sein. Konkretes Beispiel: Ein Lehrer kommt in die Klasse und sagt: "Wir schreiben heute eine Ex". Manche Schüler rasten aus, zerbrechen ihren Stift und schlagen mit dem Lineal auf ihren Rucksack... Während andere sich gechillt zurücklehnen und die Sache auf sich zukommen lassen.
Probleme mit dem psychohydraulischen Modell: Man müsste Leerlaufhandlungen beobachten können (weil das aktionsspezifische Potential sich so stark angestaut hat). Das bedeutet, wenn lange keine aggressive Handlung ausgeführt würde, müssten schon kleinste äußere Reize (im Extremfall auch ohne) eine aggressive Handlung hervorrufen. Das ist nicht zu beobachten. Aus eigener Erfahrung würde ich eher sagen: Im Gegenteil! Menschen, die wenig aggressives Verhalten zeigen, sind äußerst schwer aus der Ruhe zu bringen. (Das ist jetzt aber tatsächlich eine Meinung, keine wissenschaftlich fundierte Aussage)
Ein weiteres Problem: Es gibt keine physiologische Entsprechung zum "aktionsspezifischen Potential". Das bedeutet: Man findet im Körper keinen Stoff o.ä., der sich anreichert, wenn keine aggressiven Handlungen ausgeführt werden.
ultimate und proximate Ursachen
Eine ziemlich berühmte Studie (bobo doll study) von einem sehr bedeutenden Verhaltensforscher bzw. Psychologen (A. Bandura) hat sich mit Lerneffekten beim Thema Aggression beschäftigt. Im folgenden Video (3:22 min) wird der Versuch erklärt und es enthält Original-Filmaufnahmen (omg!). Wenn ihr den einleitenden englischen Text (bis 00:26 min) nicht versteht oder übersetzen könnt, lest zunächst die WIKIPEDIA-Seite bevor ihr weiter schaut!
Link zur Wikipedia-Seite (ist echt nur kurz): Hier klicken
Fazit: Dieser Versuch und seine Interpretationsmöglichkeiten sprengen den Rahmen, der im Biologie-Oberstufenlehrplan für das Thema vorgesehen ist. Vor allem, weil hier der Mensch im Vordergrund steht und die Psychologie viel speziellere Ansätze verfolgt. Ihr solltet nur sehen: Aggressives Verhalten kann offensichtlich auch erlernte Komponenten enthalten.
Sexualverhalten
Sexualverhalten
Das Thema "Sexualverhalten" im Tierreich ist sehr vielfältig und oft auch für Schüler spannend. Es existieren sehr (wirklich sehr sehr) viele Studien zu diesem Thema. Die Anzahl von verschiedenen Strategien, die eigenen Gene erfolgreich in die nächste Generation zu bringen, sind nahezu endlos.
In dieser Einheit werden allenfalls die Grundlagen angerissen. Wir beginnen mit einigen Begriffen, die ihr vielleicht kennt: Monogamie und Polygamie. Diese Begriffe beschreiben "Paarungssysteme". Man kann mit weiteren Begriffen allerdings noch etwas genauer unterscheiden. Lest im Buch auf der Seite 143 die rechte Spalte, anschließend die mittlere, hellblaue Zusammenfassung der Begriffe und recherchiert im Netz für jeden Begriff zwei konkrete Tierarten, die sich diesen Begriffen zuordnen lassen. (Kann etwas dauern! Bitte nicht übertreiben. Nach 5 Minuten intensiver Suche dürft ihr abbrechen, sofern ihr noch nicht alles gefunden habt.)
Falls ihr die Tiere nicht kennt: Recherchiert selbst nach einem Bild!
Geschlechterkonflikt
Die Gründe, die dazu führen, dass bei bestimmten Arten das eine oder andere Paarungssystem ausgebildet wird, sind vielfältig und nicht immer einfach zu erforschen. Etliche Untersuchungen legen jedoch nahe, dass Umweltfaktoren wie Habitatbeschaffenheit und Nahrungsverteilung eine wichtige Rolle spielen können.
Wichtig zu verstehen ist in diesem Zusammenhang auch, dass für Männchen und Weibchen unterschiedliche Strategien erfolgreich sein können und das resultierende Paarungssystem bei einer Art unter Umständen ein Kompromiss ist. Interpretiert dazu auf S. 147 die beiden kleinen Grafiken am rechten Rand.
Die Grafiken zeigen den Fortpflanzungserfolg gemessen als Anzahl der Nachkommen bei Drosophila-Männchen und -Weibchen in Abhängigkeit von der Anzahl an Paarungspartnern. Man erkennt, dass Männchen einen umso größeren Fortpflanzungserfolg haben, je mehr Weibchen sie begatten. Bei Weibchen bleibt der Fortpflanzungserfolg gleich, unabhängig davon mit wie vielen Männchen sie sich paaren.
Die Erklärung müsstet ihr hier raten (besser: durch Überlegen sinnvoll ableiten): Die Anzahl der Eier, die Weibchen legen ist immer gleich. Egal mit wie vielen Männchen sich das Weibchen paart. Je mehr Weibchen ein Männchen allerdings begattet, umso mehr Eier werden gelegt, die von Spermien dieses Männchens befruchtet wurden.
Investment
Etliche Tiere investieren viel in die Balz oder in Körpermerkmale, die eine erfolgreiche Fortpflanzung versprechen. Paradebeispiele dafür sind etliche Paradiesvögel, bei denen die Männchen oft extreme Schmuckfedern tragen. (An dieser Stelle sei kurz auf das Handicap-Prinzip verwiesen, das im Skript bereits ausführlicher beschrieben wurde). Dieses Investment oder einfacher "Der Aufwand" lohnt sich jedoch! Interpretiert dazu die folgende Grafik, die Daten aus einem Versuch enthält, bei der Männchen einer Paradiesvogelart die Schwanzfedern künstlich verkürzt oder verlängert wurden!
Die Grafik zeigt den Fortpflanzungserfolg von Paradiesvogel-Männchen bei denen künstlich die Schwanzfederlänge verändert wurde im Vergleich zu unmanipulierten Tieren. Je länger die Schwanzfedern desto größer ist der Fortpflanzungserfolg. Erklärung: Die langen Schwanzfedern scheinen für die Weibchen ein Signal zu sein, dass das Männchen ein "guter" Sexualpartner ist. Wahrscheinlich ist das auch so. Denn die Schwanzfedern sind für das Fliegen im Dschungel sicher ein Nachteil. Auch sind die Männchen damit viel auffälliger und werden von Feinden leichter entdeckt. Insofern scheinen Männchen, die "es sich leisten können, solche Federn zu produzieren" tatsächlich sehr erfolgreich, gesund und fit (im evolutionären Sinne, also "passend") zu sein.
Investment
Interpretieren Sie im Buch auf der Seite 143 die Grafik oben rechts!
Lesen Sie dann den Abschnitt unten links über "Tanzfliegen"
Die Grafik zeigt die Kopulationsdauer (und damit die Menge der übertragenen Spermien) in Abhängigkeit von der Größe des Brautgeschenks. Je größer das Brautgeschenk, desto länger die Kopulationsdauer (und damit im Schnitt auch der Fortpflanzungserfolg). Erklärung: Das Weibchen lässt die Kopulationsdauer zu, solange sie das Brautgeschenk frisst. Es ist für das Männchen also von Vorteil, ein möglichst großes Beutetier als Brautgeschenk zu fangen. Dies gelingt vermutlich überwiegend den besonders fit-ten Männchen (fit im Sinne der Evolution: die am besten angepassten). Hinweis: Im Buch ist hier ein sehr schönes Beispiel für Ritualisierung bei manchen Tanzfliegenarten beschrieben. Das Überreichen eines Brautgeschenkes verliert seine ursprüngliche Bedeutung (um das Weibchen zu beschäftigen, damit sich das Männchen mit ihm paaren kann) und hat jetzt nur noch Signalcharakter.
Investment
Interpretieren Sie die Grafik auf S. 146 unten rechts.
Lesen Sie dann den Text (ganze Seite S. 146)
Die Grafik zeigt den Fortpflanzungserfolg von See-Elefanten-Männchen und Weibchen gemessen als Anzahl entwöhnter Jungtiere in Abhängigkeit vom Rang des Tieres. Man erkennt: Beim Männchen nimmt der Fortpflanzungserfolg mit niedriger werdendem Rang extrem rasch ab. Im Prinzip haben nur die ranghöchsten Tiere einen Fortpflanzungserfolg. Bei Weibchen ist der Fortpflanzungserfolg quasi kaum vom Rang abhängig.
Erklärung: Genaue Erklärung steht im Text. Bemerkenswert: Hier wird deutlich wie essentiell für die Männchen der Kampf ums Weibchen ist, während die Weibchen überhaupt keinen Vorteil von aggressiven Verhaltensweisen untereinander hätten.
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